Los Musgos

 Los briófitos son considerados como un grupo de plantas crucial en la transición a tierra de la vida fotosintética. A su relativa sencillez estructural se le unen caracteres únicos en la línea terrestre, que se resumen en la extremada simplificación de su esporofito, siempre monosporangiado y permanentemente unido al gametofito, que es generalmente la generación dominante en el ciclo. La importancia de los briófitos no es solamente evolutiva: se trata del segundo grupo de plantas terrestres más diversificado (muy por delante de las gimnospermas y de los pteridófitos), y aunque raramente dominan en cuanto a biomasa los ecosistemas, juegan un papel estabilizador crecientemente reconocido. De ser los grandes olvidados entre las plantas, han pasado en los últimos años a atraer gran número de estudiosos por su enorme potencial en biotecnología y bioindicación. En este capítulo, presentamos una revisión de sus principales características biológicas, un esbozo de la diversidad del grupo, así como una aproximación a sus afinidades y relaciones ecológicas, y sus pautas biogeográficas, y algunos aspectos relacionados con su conservación. Por último, revisamos el estado actual de conocimiento de su diversidad en la península Ibérica y ofrecemos una perspectiva general de sus aplicaciones tradicionales y actuales.

Los briófitos, que engloban musgos, hepáticas y antocerotas, se caracterizan por ser plantas terrestres en las que el esporofito es extremadamente sencillo (sin ramificaciones y con un único esporangio) y permanece unido al gametofito, que de forma prácticamente generalizada es el dominante en el ciclo biológico. En el resto de las plantas terrestres (pteridófitos, gimnospermas y angiospermas), y al igual que en los briófitos, también se da en el ciclo una alternancia de generaciones en la que el esporofito comienza su desarrollo asociado al gametofito materno, y dependiente de él nutricionalmente (esto es, con matrotrofía). De hecho, la presencia en el ciclo de un embrión, es decir, un esporofito en fase juvenil, con cierta diferenciación histológica, y con matrotrofía, es característica de todas las plantas terrestres, denominadas en consecuencia embriófitos. Sin embargo, en los briófitos esta asociación es permanente, en tanto que en los pteridófitos y en las plantas con semilla, la asociación al gametofito está restringida a los estados iniciales del desarrollo esporofítico, que, una vez alcanzado un cierto nivel de madurez, se establece independientemente y constituye la fase dominante del ciclo. Como verdaderas plantas, la estructura briofítica destaca por su clara diferenciación histológica. Aunque de forma habitual los tratados de Botánica se refieren los briófitos como “plantas no vasculares”, lo cierto es que frecuentemente poseen tejidos conductores (tanto de nutrientes orgánicos como inorgánicos), y pueden desarrollar asimismo tejidos aislantes y de sostén. Sin embargo, el nivel de desarrollo que alcanzan (a menudo conocido como nivel u organización briofítica) no es el de las plantas vasculares en sentido estricto. En primer lugar, los briófitos carecen de lignina en sus paredes celulares, aunque es relevante la presencia de compuestos relacionados, como se discutirá después. La presencia de lignina en plantas vasculares otorga a los tejidos una alta impermeabilización y resistencia mecánica, lo que permite el desarrollo de soporte estructural y sistemas de conducción de gran eficacia. Esto explicaría los grandes portes arbóreos que pueden presentar las plantas vasculares, y que, en su conjunto, su tamaño sea claramente superior al de los briófitos. La escasa talla de los briófitos condiciona en gran medida diversos aspectos de su biología. Las necesidades de fotosíntesis, el mantenimiento de la arquitectura de la planta, el transporte de sustancias y el anclaje al sustrato pueden solventarse sin requerir una diferenciación estructural y funcional en raíces, tallos y hojas. Estos órganos nunca aparecen en briófitos. De forma típica, los briófitos adoptan una estrategia poiquilohídrica, que implica que la planta carece de mecanismos eficaces de regulación de niveles internos de agua, con lo que éstos dependen de la disponibilidad hídrica exterior. Los sistemas de aislamiento e impermeabilización  Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas  están escasamente desarrollados, por lo tanto, pueden hidratarse y desecarse rápidamente. En contrapartida, son reviviscentes: pueden permanecer en estado latente en condiciones de deshidratación por debajo del umbral necesario para sus funciones metabólicas, y de recuperar dichas funciones al rehidratarse. Dado que las funciones de absorción se realizan a través de toda la superficie de la planta, los flujos de conducción de sustancias orgánicas e inorgánicas carecen de una direccionalidad tan nítidamente marcada como en las plantas vasculares, y los tejidos conductores implicados no alcanzan el desarrollo de un xilema y floema verdaderos. De hecho, la conducción externa del agua y los nutrientes, es decir, mediante capilaridad a lo largo de la superficie de la planta, es la que resulta fisiológicamente más significativa. El anclaje de un briófito al sustrato no es mediante una raíz, sino mediante sencillos filamentos llamados rizoides. De igual forma, aunque el gametofito de muchos briófitos presenta una estructura axial con expansiones laminares que recuerdan a tallos y hojas, su complejidad no es comparable a la de estos órganos, lo que, unido a que no se trata de estructuras homólogas (los tallos y hojas verdaderos de las plantas vasculares son esporofíticos), ha dado origen a una terminología propia: caulidios para los ejes y filidios para las estructuras laminares fotosintéticas. Además, es preciso tener en cuenta que el gametofito de los briófitos, en los casos en que alcanza mayor complejidad, se origina a partir de una fase juvenil escasamente diferenciada, filamentosa o laminar, llamada protonema, que es el producto directo de la germinación de la espora meiótica, y no tiene paralelo en las plantas vasculares. La complejidad estructural de los briófitos es, por tanto, intermedia entre la del resto de embriófitos y la de las algas verdes, a las que se presume que pertenecería el ancestro común de las plantas terrestres. Esto los ha hecho objeto de numerosas reflexiones que, por un lado, tratan de contrastar si se trata realmente de las plantas más directamente relacionadas con las primeras algas que protagonizaron el paso a medios terrestres y, por otro, si dieron origen a los restantes embriófitos o, por el contrario, suponen una línea evolutiva diferenciada. Estas cuestiones se trasladan también a las hepáticas, musgos, y antocerotas, los tres linajes que componen los briófitos. Las hepáticas  se caracterizan por gametofitos frecuentemente dorsiventrales, de morfología y complejidad diversa, y esporofitos efímeros de gran simplicidad estructural. Los musgos tienen gametofitos diferenciados en caulidios y filidios, esporofitos persistentes, y alto grado de complejidad y diversidad histológica y estructural en ambas fases (salvo excepciones, especialmente en el gametofito, que se interpretan como reducción secundaria del gametofito). Las antocerotas (Fig. 1, c) presentan un gametofito laminar, estructuralmente sencillo, y, en contrapartida, un esporofito persistente, complejo donde, a diferencia de los otros dos linajes, la meiosis no afecta simultáneamente a todo el tejido esporógeno. En los estudios que analizan las relaciones entre estos grupos, no faltan discusiones acerca de cuál de ellos puede considerarse como ancestral (del grupo o de toda la línea terrestre) y cuál más derivado, o incluso hermano de los restantes embriófitos. Como veremos más adelante, se ha alcanzado un consenso casi general en que los briófitos son las plantas actuales más relacionadas con el ancestro de todas las plantas terrestres. Subsiste aún controversia sobre sus relaciones dentro de la línea terrestre, pero actualmente se tiende a considerarlos como un grupo parafilético, donde el conjunto de los briófitos constituiría un grado, y cada uno de los grupos tendría el rango taxonómico de división. La posición basal correspondería, según la opinión crecientemente aceptada, a las hepáticas (Div. Marchantiophyta). En cuanto al posible grupo hermano de plantas vasculares, los datos disponibles, aunque todavía no son concluyentes, apuntan a las antocerotas (Div. Anthocerotophyta). Los musgos (Div. Bryophyta) quedarían en una posición intermedia.